集智俱乐部 11月10日 19:13
全脑研究揭示先验信息在大脑中的广泛编码与贝叶斯推理
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一项发表在《Nature》上的研究,利用国际脑实验室收集的全脑神经像素记录和钙成像数据,揭示了先验信息在大脑中的广泛存在。研究发现,小鼠能够估计视觉刺激的先验概率并据此提高决策准确性。这种主观先验信息不仅存在于高级皮层区域,还广泛分布于感觉和运动区域,覆盖了至少20%-30%的脑区。神经信号的分析表明,先验信息在大脑区域间通过循环网络传递,符合全脑贝叶斯推理模型。研究还提出了“动作核先验”模型,解释了小鼠如何通过近期行为经验形成主观先验,并在零对比度条件下有效预测行为选择,为理解大脑的认知过程提供了新的视角。

💡 **先验信息的全脑广泛分布**:研究发现,小鼠在进行决策时,其大脑中至少20%-30%的脑区都编码了与先验概率相关的信息。这些区域横跨了从早期感觉处理区域(如外侧膝状体、初级视觉皮层)到运动区域(如运动皮层、巨细胞网状核)以及高级皮层区域(如背侧前扣带回、眶额皮层),打破了以往认为先验信息仅存在于高级决策区域的观点。

🧠 **大脑遵循全脑贝叶斯推理模型**:通过对神经信号的分析,研究显示先验信息在大脑区域间的传递强度显著,存在自上而下和自下而上的循环传递。这种复杂的网络交互模式与全脑范围内的贝叶斯推理模型相符,表明大脑并非仅在单一决策区域整合先验,而是通过多区域协同工作来实现概率推理。

🖐️ **“动作核先验”模型解释主观估计**:研究提出了“动作核先验”模型,认为小鼠形成先验并非完全遵循贝叶斯最优计算,而是通过对近期多次行为(约5次)进行加权平均来形成主观估计。这种基于行动记忆的机制,即使略低于贝叶斯最优,在实际环境中也足够高效,且与神经解码出的先验信号以及小鼠的行为表现高度吻合。

✅ **先验信号的决策预测能力**:研究强调,这些在感觉和运动区域解码出的先验信号,能够在零对比度试验中有效预测小鼠的行为选择。这表明这些信号不仅仅是运动准备或注意力线索的副产品,而是真正参与了决策过程,是塑造行为的主观先验信息。

📊 **标准化任务与大规模记录的重要性**:该研究强调了在单一标准化任务中使用大规模神经记录的重要性。这种方法能够以细胞级分辨率呈现先验信息的编码,为理解大脑如何处理和利用先验信息提供了前所未有的细节,并为未来的神经科学研究提供了范式。

原创 彭晨 2025-11-10 14:30 上海

全脑贝叶斯推理的证据:先验信息在大脑中无处不在

摘要

对世界状态的先验信息的神经表征尚不为人所知。在此,为了对其进行研究,我们对国际脑实验室收集的全脑神经像素记录和宽场钙成像进行了分析。实验中,小鼠被训练以指出视觉光栅刺激的位置,刺激出现在左侧或右侧,其先验概率在 0.2 和 0.8 之间交替变化,且变化周期长短不一。我们发现,小鼠能够估计这种先验概率,从而提高决策的准确性。此外,我们报告称,这种主观先验在至少 20% 至 30% 的脑区中都有编码,这些脑区涵盖了所有处理层级,从加工早期的感觉区域(外侧膝状体和初级视觉皮层)到运动区域(次级和初级运动皮层以及巨细胞网状核)以及高级皮层区域(背侧前扣带回和腹外侧眶额皮层)。这种先验信息的广泛表征与涉及脑区间循环的贝叶斯推理神经模型相符,而非仅在决策区域中整合先验信息的模型。这项研究从全脑角度以细胞级分辨率呈现了先验信息的编码,强调了在单一标准化任务中使用大规模记录的重要性。

关键词:小鼠决策 (mouse decision-making),先验信息 (prior information),贝叶斯推理 (Bayesian inference),全脑编码 (brain-wide representation),国际大脑实验室 (International Brain Laboratory)

彭晨丨作者

周莉丨审校

论文题目:Brain-wide representations of prior information in mouse decision-making

论文链接:https://doi.org/10.1038/s41586-025-09226-1

发表时间:2025年9月3日

论文来源:Nature

从贝叶斯大脑到全脑推理

人类和动物的感知与认知往往依赖于先验知识的引导。比如我们总是假设“光从上方照射”,这让我们能理解阴影和三维形状。大量理论工作认为,大脑遵循贝叶斯决策理论(Bayesian decision theory),在感觉证据与先验信息之间进行概率推理。然而,关于“先验知识在大脑何处、如何被表示”的问题,学界一直争论不休。

一类观点认为,先验信息只在高层决策区(如顶叶、眶额皮层、前额叶皮层)才被整合[1-7],在这里才最终指导行为。另一类假说则认为,大脑更像一个巨大的贝叶斯网络(Bayesian network),推理过程可以在全脑范围内展开,甚至早期感觉区也可能携带先验信号 [8-13]。

研究设计:标准化的视觉辨别任务

为解决这一争议,研究团队采用了国际大脑实验室构建的标准化范式。小鼠需通过转动滚轮,将位于左或右侧的条纹刺激移至屏幕中央。关键在于:刺激出现的概率在实验中以区块形式设定,左右侧概率在0.2与0.8之间切换,且切换不被显性提示。小鼠必须根据近期试次的经验,推断并形成对“刺激更可能出现在哪一侧”的主观估计,也就是所谓的“先验” 。

行为结果表明,小鼠确实利用了这一先验。在对比心理测量曲线时,研究者发现零对比度试次(即没有任何感觉信息时),小鼠的选择显著偏向当前区块的高概率一侧,表现远优于随机选择。虽然这种表现尚未达到贝叶斯最优水平,但已证明动物能够动态地推断并应用先验知识。

图 1. 小鼠先使用块(block)先验来提高表现。a,小鼠必须用前爪转动轮子,将35°的外围视觉光栅移动到屏幕中央(不同试验采用的视觉刺激对比度不同参考[14])。b,在90次试验(先验为0.5)的初始块实验后,设置刺激出现在右侧的先验概率保持在0.2或0.8。在车轮转动后,给予小鼠正反馈(水奖励)或负反馈(白噪声脉冲和暂停)。c,心理测量曲线,小鼠选择右侧的比例随着对比度的变化。d,反转曲线,块发生切换后正确响应的百分比。

神经编码:先验的“全脑足迹”

研究进一步分析了242个脑区的Neuropixels记录与皮层广域钙成像(widefield calcium imaging)。通过回归解码,他们发现约30%的脑区存在可显著解码的先验信号,这些脑区并不局限于前额叶或决策相关区域,而是跨越了整个脑层级:

感觉区:包括外侧膝状体(lateral geniculate nucleus, LGd)、初级视觉皮层(primary visual cortex, VISp)

运动区:如初级与次级运动皮层(primary/secondary motor area,MOp/ MOs)、桥脑网状核(pontine reticular nucleus,PRNr);

高级皮层区:如背侧前扣带皮层(dorsal anterior cingulate area, ACAd)、眶额皮层(ventrolateral orbitofrontal cortex, ORBvl)。

更惊讶的是,即使在刺激尚未呈现的试次间隔期(inter-trial interval,ITI),这些区域依然携带先验信号(图 2)。这说明先验不是单纯的运动准备或注意线索,而是独立存在的认知变量 。

为揭示先验信号的传播方式,研究者进一步采用格兰杰因果分析(Granger causality analysis,图 2g)。结果显示:先验信息在大脑区域之间的传递强度显著高于随机水平,信息流既包括自下而上的传递,也包括自上而下的反馈。在高级脑区与感觉脑区之间存在强烈的反馈环路(loops),远超过随机预期。这种“回路式”的先验传递模式,符合全脑贝叶斯推理模型,即大脑并非在单一路径中整合先验,而是通过复杂的循环网络在各层级交互 。

图 2. 试次间隔期 ISI ,在小鼠大脑中解码先验信息。他们利用电生理 (Ephys) 与广域钙成像 (WFI) 数据,在刺激前的间隙期(inter-trial interval, ITI)对贝叶斯最优先验进行解码。先验信号不仅出现在高级皮层,还广泛存在于感觉区、运动区和皮层下区域,覆盖率约达全脑的四分之一。电生理和成像结果高度一致,且解码出的先验强度能够预测小鼠在零对比度试次中的行为选择。这些信号并非简单来源于身体姿态或运动线索,而是独立的认知变量。

主观先验:行动记忆的痕迹

那么,小鼠的先验究竟是如何形成的?研究提出了一个“动作核先验” (action kernel prior) 模型:小鼠不是严格按照贝叶斯最优计算先验,而是通过“加权平均近期行为”来形成主观估计。换言之,动物会根据最近5次左右的动作来更新先验,而不仅仅依赖刺激或奖励。

行为建模与神经数据一致支持这一观点:当模拟器仅基于动作核先验时,小鼠的表现与真实行为高度一致,且与神经解码出的先验相吻合。这种机制虽较贝叶斯最优略显次优,但在实际环境中依然足够高效——其表现仅比最优模型低约2%(图 3c) 。

图 3. 小鼠在形成“先验”时,更多依赖于“行动记忆”而非单纯的刺激信息。比较了多种行为模型——动作核、贝叶斯最优、刺激核,发现最佳解释小鼠选择的,是所谓的“动作核先验”(action kernel prior):它通过对近期动作进行指数加权平均来更新预期。这一模型不仅与行为表现相符,也更好地解释了神经活动模式。无论是电生理还是钙成像数据,解码出的先验信号都对前几次动作高度敏感,而对刺激本身的依赖较弱。神经活动中的时间依赖性与小鼠的行为学习速率一致,说明大脑的神经动态与“基于行动的先验”紧密耦合。act. kernel:动作核;Bayes opt:贝叶斯最优;Stim. kernel:刺激核。

先验信息还是运动准备?

在研究中,一个潜在的疑问是:如果在运动区能够解码出先验信息,那么这些信号是否仅仅代表了小鼠的运动准备?同样地,感觉区中的先验痕迹是否只是注意力的偏向而已?研究团队对此给出了明确的回应。他们指出,关键不在于如何命名这些信号,而在于其所展现出的功能属性。

首先,这些神经信号能够在零对比度的试次中有效预测小鼠的选择结果,这意味着它们真正参与了决策过程,而不仅是动作的附带产物。其次,先验的形成并非依赖单一刺激,而是反映了小鼠对过去多次决策经验的整合,这与单纯的瞬时注意力不同。更为重要的是,研究揭示先验信号通过大脑不同区域之间的循环回路广泛传播,表现出跨层级、多方向的交流模式。这种特征表明,先验不仅存在于高级皮层区域,也被早期感觉区和运动区共同编码。换言之,无论是将其称为“先验”“运动准备”还是“注意信号”,这些神经活动的本质都是一种能够塑造和预测行为的主观先验。正是这种跨脑区、具备预测性的神经表征,构成了大脑进行贝叶斯式推理的核心机制。

对神经编码理论的启示

这项研究对神经编码理论也有深远意义。线性概率群体编码(linear probabilistic population code, PPC)理论认为,先验和似然若都以线性形式编码,将使后验分布的计算极为简便。研究结果表明,先验的对数几率(log odds)可被线性解码,符合PPC的预期。另一方面,采样式编码(sampling-based codes)是否同样可以解释当前结果,则仍需未来工作验证。最后,研究者指出,建立大规模、模块化、循环网络的神经贝叶斯模型,是理解大脑如何整合先验与感官信息的关键下一步 。

参考文献

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