很多人都知道“虫草”，虫子被真菌寄生，最后变成了“半虫半草”的状态。如常用来煲汤的蛹虫草，是主要生长在昆虫蛹体上的蘑菇；又如名贵的冬虫夏草，是与蝙蝠蛾幼虫形成的蘑菇复合体。
自然界不乏有这种寄生现象，由于蘑菇的加入，原本朴实的寄主摇身一变，成为稀罕玩意。而更离奇的是，蘑菇自己也会被别的蘑菇寄生，长成完全变样的新种类！
常用来煲汤的蛹虫草，作者供图
龙虾味的蘑菇好吃吗？
每年夏秋季，在北美的许多林区，人们总能发现一些鲜红橙色的“畸形”蘑菇，它们通常体型较大，外形有的像乳菇，也有的像红菇，但是它们无一例外，菌褶近乎都消失了！只留下满身的疙瘩，很是诡异。
当地人把这类蘑菇称为“龙虾菇”。它们不仅外表像是煮熟的龙虾肉，据说吃起来也有淡淡类似龙虾的味道。
可能有人就说了，蘑菇还能有龙虾味？那都是商家唬人的，就像海鲜菇没有海鲜味，鲍鱼菇没有鲍鱼味一样。但你还别说，龙虾菇的“龙虾味”可能还真有点可信度。
龙虾菇，可不是个新物种，图片来源：参考文献[6]
龙虾菇实际上是一种菌寄生菌（Hypomyces lactifluorum）寄生在其他蘑菇上形成的蘑菇复合体，这种菌寄生菌喜欢寄生在乳菇和红菇的身上，尤其是短柄红菇（Russula brevipes）、迷惑多汁乳菇（Lactifluus deceptivus）和辣味多汁乳菇（L. piperatus）。我们暂且将这种寄生真菌称为“多汁乳菇菌寄生菌”。
多汁乳菇菌寄生菌首先会感染宿主的菌盖部分，使它失去繁殖能力，但不会杀死它。
随着侵染加深，这种真菌会形成一层美丽的亮橙色覆盖物，覆盖在宿主蘑菇表面，使其质地变得坚硬，并布满细小的疙瘩。同时，这种寄生真菌会使宿主蘑菇过度生长，导致原本规整的蘑菇外形发生变化，最终变得扭曲畸形。
装在一起的海鲜菇（蟹味菇）和白玉菇，其实是同一种蘑菇——斑玉蕈（Hypsizygus marmoreus），作者供图
近些年的研究揭开了龙虾菇神奇“变身”的秘密。研究发现，当这种寄生真菌逐渐侵入宿主蘑菇时，它会一点点“接管”对方的身体：
乳菇或红菇的 DNA 在不同部位逐步消失，先是边缘区域，接着是菌盖，最后连菌柄也不剩多少遗传信息。等到我们在林子里看到那种扭曲、鲜艳的橙红色“龙虾菇”时，原本的宿主其实已经所剩无几。
即使切开来看，里面的菌肉和普通蘑菇没什么区别，但在基因层面，它几乎完全被“洗白”，成了寄生真菌的新作品。
更令人惊讶的是，这种“改造”不仅仅发生在外观和遗传信息上。随着寄生过程的推进，宿主蘑菇体内的化学成分也发生了深刻变化。
北美市场上售卖的蘑菇，左边是鸡油菌，右边是龙虾菇，图片来源：参考文献[7]
蘑菇界的“改造大师”
短柄红菇，民间常被称为石灰菌，虽然可食，但苦涩、口味较差，被多汁乳菇菌寄生菌寄生之后，这种苦涩口感会被中和，蘑菇鲜味得到提升；
辣味多汁乳菇，又被称为白辣菌，具有辛辣味道，误食会导致胃肠炎型中毒，但被多汁乳菇菌寄生菌寄生之后，这种蘑菇竟神奇的变得可食且美味，食用后再未发生中毒案例。
多汁乳菇菌寄生菌在寄生的过程中会重新塑造宿主的代谢物组成，某些原本辛辣或苦涩的成分被分解，中性的或带有鲜香气味的物质则增加，从而赋予龙虾菇独特的海鲜风味。
换句话说，多汁乳菇菌寄生菌不只是“篡改”了宿主的身份，还像一位隐藏的厨师，把一朵平平无奇甚至难以下咽的蘑菇，调制成了一道自然馈赠的美味。
龙虾菇的内部菌肉，肉眼看并没有异样，实则已被寄生真菌替换，图片来源：参考文献[8]
菌寄生菌属（Hypomyces）的成员，几乎都是一群喜欢寄生在其他真菌上的家伙。在其他真菌还在吭哧吭哧努力长“蘑菇”繁衍后代的时候，它们已经演化出了独特的寄生手段，轻松窃取了其他真菌努力的成果。
多汁乳菇菌寄生菌广泛存在于北美地区，包括加拿大、美国和墨西哥等，在中国未见分布，但经常出野外的朋友也偶尔能遇到类似的蘑菇，它们典型的一个特征就是片状的菌褶消失了，取而代之的是密密麻麻的细小颗粒物。
这其实是被其它菌寄生菌属成员寄生的结果。我国比较常见的有砖红菌寄生菌（Hypomyces lateritius）、金孢菌寄生菌（H. chrysospermus）等。
被砖红菌寄生菌寄生的乳菇，背面菌褶消失了，作者供图
砖红菌寄生菌主要寄生在乳菇身上，在其大部分发育过程中呈白色至浅黄色，但随着生长时间延长，颜色会变成砖红色，食用性未知。
而金孢菌寄生菌主要寄生在牛肝菌身上，随着寄生真菌的生长，寄主牛肝菌会从白色变成淡黄色，然后变成深金黄色，最终变成硬壳状的红褐色，此时蘑菇已经开始腐烂。这种寄生真菌具有止血抗菌的药用活性，而食性未知。
被金孢菌寄生菌寄生的牛肝菌，初期覆盖一层白膜，图片来源：参考文献[9]
值得一提的是，菌寄生菌与我们日常所说的“霉菌”并不是一回事。
虽然二者同属于真菌，但霉菌通常指的是一些在潮湿环境中快速生长的丝状真菌，比如会让食物发霉变质的曲霉、青霉等，它们大多以分解有机物为生，同样也可以分解蘑菇，让蘑菇腐烂变质；而菌寄生菌则是一类专门“盯上”其他真菌的寄生者，它们侵入蘑菇体内，改变甚至完全接管宿主的形态和代谢，就像龙虾菇那样让原本平凡的蘑菇彻底“改头换面”。
在这些“以菌为食”的寄生者中，还有一种堪称“蘑菇上长蘑菇”的典型代表——星孢寄生菇（Asterophora lycoperdoides）。
它也常常寄生在红菇身上，尤其是稀褶红菇（Russula nigricans）、烟色红菇（R. adusta）和密褶红菇（R. densifolia）。和菌寄生菌不同的是，当这些宿主蘑菇逐渐衰弱或开始腐烂时，它才会悄然出现，并在宿主表面生长繁殖。
长在腐烂红菇菌盖上的星孢寄生菇，图片来源：参考文献[10]
星孢寄生菇的一个显著特征是会在菌盖表面形成棕褐色的粉末，这其实是由无性的厚垣孢子堆积而成。
与多数蘑菇仅依赖有性生殖不同，星孢寄生菇采用“双管齐下”的策略：既能通过担子产生有性孢子，也能通过无性厚垣孢子迅速克隆自身。目前食性未知，但通常认为不可食用。
自然界中菌寄生的现象总是令人惊叹，它的丰富与奇妙远超我们肉眼所见。每一朵“变异”的蘑菇背后，都可能潜藏着复杂的生态关系与巧妙的生存策略。
参考文献
[1] 马晶. 菌寄生真菌(mycoparasite)形态学及分类学研究[D]. 吉林农业大学, 2008.
[2] Laperriere G, Desgagné-Penix I, Germain H. DNA distribution pattern and metabolite profile of wild edible lobster mushroom (Hypomyces lactifluorum/Russula brevipes)[J]. https://doi.org/10.1139/gen-2017-0168, 2018.
[3] 杨祝良, 王向华, 吴刚. 云南野生菌[M]. 科学出版社, 2022.
[4] 贺新生. 四川盆地蕈菌图志[M]. 科学出版社, 2011.
[5] 吴兴亮, 卯晓岚, 图力古尔, 等. 中国药用真菌[M]. 科学出版社, 2013.
[6]https://de.wikipedia.org/wiki/Hypomyces_lactifluorum'>https://de.wikipedia.org/wiki/Hypomyces_lactifluorum
[7]https://de.wikipedia.org/wiki/Hypomyces_lactifluorum
[8]https://www.mushroomexpert.com/hypomyces_lactifluorum.html
[9]https://en.wikipedia.org/wiki/Hypomyces_chrysospermus
[10]https://www.first-nature.com/fungi/asterophora-lycoperdoides.php
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本文为科普中国·创作培育计划扶持作品
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作者丨饶固 江西中医药大学 中医学院、生命科学学院
审核丨曾辉 福建省农业科学院食用菌研究所所长
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审校丨徐来 张林林
