大脑临界性假说：探寻最优工作状态

原创杨杼达 2025-10-03 14:30 上海

大脑有最优工作状态吗？如何量化？

导语

大脑临界性假说被提出以来已有30年。近日，两位在该领域的深耕多年的神经生物学家Keith B. Hengen和Woodrow L. Shew在Neuron杂志发表了封面观点文章，其系统地回顾了支持这一假说的实验证据并且对长期地争议问题给出了合理的解释。

关键词：临界性，大脑临界性假说，网络动力学，最优计算

杨杼达丨作者

论文链接：https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(25)00391-5
论文题目：Is criticality a unified setpoint of brain function?
论文来源：Neuron

小时候家里电视一花屏，家人常用的万能招数是：拍一拍。很多时候画面就恢复了。原理固然复杂，但这件小事给了我们一个直觉：设备本来有一个最好用的状态，偶尔会因某些原因偏离，只要施加一点外部扰动，就可能把它推回原本的优越状态。

今天我们就依据最近发表在 Neuron 的一篇观点文章[1]，来介绍神经科学中的一个类似概念——临界态脑假设（Critical Brain Hypothesis）。简而言之，这个假设认为：大脑也存在一个相对优越的状态，能够支撑复杂的认知任务；而且这个状态是演化、发育与稳态调节共同作用所达到的一个“终点”（end point），也就是临界性（criticality）。这一提出于30年前的假设，随着生物实验以及理论研究，慢慢将神经科学，物理学，以及近年来广受专注的学习理论串联在了一起，虽然仍有挑战，但仍然给出了一个理论框架来指导进一步的研究。

物理系统中的临界性定义与特征

临界性原本是物理学中的常见概念。在固定大气压下，通过调节温度，我们可以改变水的状态，比如从1 °C 与 −1 °C 。这两种情况的差别不仅是稍暖/稍冷，而是从液态相到固态相的根本改变。在这个例子中，临界点就是相变发生的那一刻；当水温为 0 °C 时，我们说系统处于临界态，稍微对温度做出一点点改变，系统的状态就会有本质的不同。对拥有上亿神经元的高维神经系统，同样也存在类似的相变，例如神经活动从神经元间仅有微弱相关的去同步相，到非常强的神经集群共振（癫痫）的同步相。

当然，我们尚无一个完善的模型来严格描述大脑所涉及的相变，因此直接从相变点定义入手并不现实。另一方面，经典统计物理模型（如分岔模型、伊辛模型）给出了临界系统最显著的特征——尺度不变性（scale invariance）（图1）：即群体活动在多个时间与空间尺度上呈自相似。其常见表现包括：无标度雪崩（scale‑free avalanche）、长程时间相关（long-range temporal correlations），以及在粗粒化（zoom out）后统计结构仍保持相似。上述可直接从实验数据中得到的特征，构成了识别临界性的常用量化工具。

图1 以自回归模型和伊辛模型为例的临界/临界附近的尺度不变性/自相似性。

临界性的计算优势

神经系统作为一个功能系统，其状态理应与功能挂钩。根据经典统计物理模型与神经实验，作者将临界性的计算优势概括如下（图2）。（1）尺度不变性导致的表征/信息容量最大化。尺度不变意味着系统没有特征尺度，可以在相对广的范围内进行编码。模型与实验均显示，信息传输与信息容量在临界附近最优（如皮层体外/离体、清醒小鼠等）。（2）高易感度的边缘稳定（marginal stability）。生理实验发现，神经系统能在不失稳定的基础上保持对外界刺激的敏感，并且其动态范围在临界附近达到峰值；进一步的模型研究也指出，系统可控性在临界处最大。特别是，我们此前读书会介绍过的文章也进一步讨论了稳定性与敏感性在生物合理网络的临界态下可同时实现[2]。（3）可调性（tunability）。因为系统处在相变边界，轻微改变抑/兴平衡、连接强度或神经调质水平，就能在不同计算模式间快速切换，服务于“按需配置”的状态依赖计算。（4）复杂自发活动对应的的生成能力（generative capacity）。网络处于临界态时往往能产生最复杂群体动力学，这与内部认知过程所需的复杂自发模式相匹配，同时其也对应了了实验中观察到的神经响应对强大的内在动力学的依赖。

图2 临界性整合了神经计算的不同层面。

跨尺度的神经系统中的临界性

以尺度不变性为临界性的量化指标，作者从以下八个角度整理了支持该假设的神经生物学证据：（1）跨物种普适性：从人、猴、鼠到鱼、龟、昆虫等，多模态记录均可见尺度不变性，支持了临界（严格来讲，临界附近）假说（图3）。（2）跨尺度/跨工具可见：从膜电位、尖峰、钙/电压成像到 LFP/EEG/MEG/fMRI，均能在各自覆盖的时空窗口内观测到尺度不变性。特别的，尤其在早期针对单神经元尖峰的神经雪崩研究中，若时间窗过小，会把原本跨时标的大波动忽视掉，导致幂律范围被严重低估。作者对 2003–2024 年140套数据的再分析显示，在单细胞分辨率条件下，ΔT 与可见的幂律尺度范围强相关，且当 ΔT >10 ms 时，才能稳定观察到跨多数量级的尺度不变。这也解释了早期阴性结果的争议。（3）稳态可塑的终点：外界扰动，包括短时的强视觉刺激，以及长时的单眼遮盖，均可将网络推离临界，但快速适应与慢性稳态调控最终都会把动力学拉回临界附近，并伴随辨别性能提升。（4）神经发育的终点（间接证据）：早期大脑发育通常从过同步逐渐走向更去同步的状态，可能意味着临界相关的相变过程。（5）长期偏离临界态导致的功能失调/疾病：精神分裂、阿尔茨海默、自闭谱系等多呈亚临界特征，而癫痫发作则趋于超临界。进一步地，若治疗有效，临界性指标往往随之恢复。（6）人为推离临界会导致功能受损：药理麻醉使系统偏离临界时，常伴随动态范围、信息传输、辨别等指标下降；苏醒或人为回调后，这些指标回升。另一方面，睡眠期间与临界态的接近程度，常与次日清醒时的任务表现负相关。（7）边缘稳定与可调性：在不强调认知灵活度的专注/重复任务，以及低反应态（无意识、麻醉）下，神经系统往往略偏离临界；而开放式/创造性任务则更接近临界。与学习相关的神经调质（多巴胺、去甲肾上腺素、乙酰胆碱等）也会调节系统与临界态的距离。（8）自由行为的尺度不变：从小鼠/果蝇的自发运动到野外觅食，行为时间结构常见幂律；并已在清醒动物中观测到皮层尺度不变与行为尺度不变的直接联动。另一方面，除了作为神经系统输出的行为，输入的自然视觉也呈现出幂律分布[3]。

图3 神经系统中临界态的相关实验研究。

结语

在这篇观点文章中，作者对神经系统处于临界（或者临界附近）的潜在证据，做出了目前为止最为完善的总结，并且也统一了多年前作为的反驳证据的部分实验结果。比起神经系统究竟是否是临界态，或者还是略微偏移，可能更为重要的还是其如何作用于神经计算。对于这一点，作者从神经科学的实验和相对应的生物物理模型的理论研究层面给出了总结。但如果临界性对学习真的十分重要，我们是不是在更广泛的层面上能够捕获到这一特性？早期的有关混沌边界研究证实了这一点（有关混沌边缘于临界性的区别请参考[4]），比如对于水库计算（reservoir computation），将网络设置在混沌边缘往往能够带来最好的学习能力[5]。更进一步地，近年来有部分研究表示幂律关系或是其他临界指标会在深度学习中涌现[6-8]。但是其普适性以及潜在的涌现机制仍然有待研究，以及在技术层面如何将系统在学习过程中约束在临界态依然是一个挑战。总而言之，学习与临界性，特别是神经系统临界性的关系仍然是很大程度上未知但却值得我们进一步挖掘的。

参考文献

1.Hengen, K. B. & Shew, W. L. Is criticality a unified set-point of brain function? Preprint at https://doi.org/10.1101/2024.09.02.610815 (2024).

2.Yang, Z., Liang, J. & Zhou, C. Critical Avalanches in Excitation-Inhibition Balanced Networks Reconcile Response Reliability with Sensitivity for Optimal Neural Representation. Phys. Rev. Lett.134, 028401 (2025).

3.Munn, B. & Gong, P. Critical Dynamics of Natural Time-Varying Images. Phys. Rev. Lett.121, 058101 (2018).

4.O’Byrne, J. & Jerbi, K. How critical is brain criticality? Trends Neurosci.45, 820–837 (2022).

5.Boedecker, J., Obst, O., Lizier, J. T., Mayer, N. M. & Asada, M. Information processing in echo state networks at the edge of chaos. Theory Biosci.131, 205–213 (2012).

6.Chen, G., Scherr, F. & Maass, W. A data-based large-scale model for primary visual cortex enables brain-like robust and versatile visual processing. Sci. Adv.8, eabq7592 (2022).

7.Vock, S. & Meisel, C. Critical dynamics governs deep learning. Preprint at https://doi.org/10.48550/arXiv.2507.08527 (2025).

8.Xie, Z., Tang, Q.-Y., Sun, M. & Li, P. On the Overlooked Structure of Stochastic Gradients. Adv. Neural Inf. Process. Syst.36, 66257–66276 (2023).

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